Доктор Паскаль – шестидесятилетний ученый, врач-новатор, из под его пера выходят медицинские труды. Он занимается врачеванием, используя собственные методы и даря надежду больным. Его интересуют вопросы наследственности. На примере собственной семьи он создает свою теорию наследственности, основываясь на данных составленного им генеалогического древа. Мать Паскаля, Фелисите, – восьмидесятилетняя женщина, наслаждающаяся своим положением и состоянием в обществе, оберегающая семейные тайны, которые могли бы очернить славу Ругонов. В 1851 году Ругоны спасли Плассан от анархии, способствуя признанию государственного переворота. Фелисите стремилась уничтожить труды сына, выставлявшие в дурном свете наследственность их рода.
Паскаль живет вдали от цивилизации, в доме с влюбленной в него верной прислугой Мартиной, и ученицей-племянницей, двадцатишестилетней Клотильдой. Брат Клотильды, Максим, пятнадцать лет назад в семнадцатилетнем возрасте стал отцом ребенка, которого родила прислуга, и которому суждено было стать жертвой вырождения рода. Шарль был умственноотсталым, как и своя прабабка, Аделаида Фук, которая вот уже двадцать лет находилась в доме для умалишенных в Тюлет. Шарль был красив и грациозен, но на лице его читалась печать скорой смерти – следствия вырождения. Как-то Паскаль, Клотильда, Фелисите и Максим отправились к старому восьмидесятитрехлетнему дядюшке Маккару, старому пьянчуге, казалось “законсервированному в спирту”. В прошлом он был бандитом, и Фелисите давно мечтала о том, чтобы избавиться от этого порочного родственника. Далее семья отправляется к своей прародительнице, Аделаиде Фук, – старухе, “забытой смертью”, которой было сто четыре года, она была безучастна и лишь равнодушно смотрела на все окружающее. Перед глазами Паскаля воскресло все столетие: Аделаида, Макар, Фелисите, он сам, Клотильда, Максим, Шарль.
Паскаль заболевает неизвестной болезнью, он чахнет, ведя аскетический образ жизни, он привык подавлять в себе страсти, и теперь он грезит о возлюбленной, дарующей ему неземное блаженство. Через некоторое время он понимает, что испытывает страсть к Клотильде, она отвечает ему взаимностью. Ослепленный страстью доктор тратит последние средства на щедрые подарки для возлюбленной, которые фактически разоряют его, одновременно нотариус, скрывшись, расстраивает его состояние.
Фелисите, как-то раз зашедшая к Маккару, застала его спящего с трубкой на коленях, она пыталась его разбудить, но тщетно, старый разбойник находился в пьяном угаре, она не стала препятствовать его сожжению, которое превратило его в горсть пепла. Пришедшие на следующий день в Тюлет за Шарлем Клотильда и Паскаль стали свидетелями угасшей жизни мальчика, истекшего кровью на глазах у своей прародительницы Аделаиды. В доме старого разбойника Клотильда и Паскаль увидели лишь горсть пепла и перчатку, оброненную за день до того Фелисите.
Тем временем дела Паскаля совсем расстроились, он был вынужден просить денег у клиентов, ранее ему задолжавших. Клотильда продала почти все подаренное ей Паскалем, оставив лишь цепочку с жемчужинами.
У Максима, брата Клотильды, началась сухотка спинного мозга, он был прикован к креслу и просил сестру приехать, чтобы ухаживать за ним. Фелисите, не одобрявшая связи сына и внучки ратовала за то, чтобы Клотильда скорее уехала, порвав связь с Паскалем, или чтобы те зарегистрировали брак. Паскаль переживал из-за своего возраста, он не хотел портить жизнь Клотильде своей старостью. Ему хотелось видеть ее матерью и чтобы она обрела свое счастье с другим человекам, так как чувствовал, что его силы подтачивает сердечная болезнь.
Клотильда уезжает и спустя два месяца в письме сообщает Паскалю о своей беременности. Паскаль безумно счастлив и в то же время обречен на скорую смерть, он мечтает продлить хотя бы на год жизнь, чтобы увидеть своего ребенка. Он шлет телеграмму Клотильде, чтобы та скорее приехала. Клотильда поспешно собралась и выехала, однако не успела застать Паскаля живым, с ним случился приступ, и доктор Рамон, его ближайший друг, ничем не мог продлить его существования. Ночью Фелисите, воспользовавшись царящей тишиной в доме, сжигает все труды ученого, которые хранили тайны их наследственности и могли омрачить славу семьи. Клотильде удается спасти лишь генеалогическое древо, на котором перед смертью Паскаль оставил последнюю отметку о собственной кончине и примерной дате рождения его сына. Честолюбивая Фелисите спустя какое-то время создала убежище для престарелых имени Ругонов, а Клотильда, к которой вернулось состояние Паскаля, родила сына, продолжая жить в их доме.